＃２ 不思議いっぱいのカモメガイ Misteries　of Penitella sp.

【不思議　その１】
　カモメガイはどのような方法で硬い岩に穴をあけるのでしょうか？

【Mystery No.1】 How does Penitella sp. bore the hard rocks ?

【答と解説】
カモメガイは、貝殻を使って岩を削っています。
Anser: Penitella sp. may scrape the inner wall of the hard rocks with anterior shell sculpture moving.

具体的には、 カモメガイは貝殻前部の開口部から足を出して内壁に吸着させ、貝殻を前後に動かしたり回転させながら貝殻前部のヤスリ状の彫刻を岩壁に押しつけて岩を削ると考えられます。このような穿孔方法を機械的穿孔 mechanical boringといいます。
実際に貝殻前部を見るとすり減っています。しかし、穿孔活動の様子はよくわかっていません。果たして機械的な穿孔方法だけで安山岩を掘れるのか疑問がないわけではありません。
稚貝の間にはせっせと穴を掘り続けますが、成貝になると石灰質の薄い殻（被板 callum）で開口部を閉じるとともに殻頂部付近には石灰質の構造物（付属板 accessory plates）ができて穿孔を止めてしまいます。


Fig.1 Juvenile Penitella sp. can bore the hard substrate by the rotaion of both shells. So, the anterior part of adult is more abraided by this mechanical action in hard rocks than soft rocks.　All shells in this photo is adults. The uppest and midle one are in andesitic gravel,the lowest is in the gravel of pumiceous tuff. The Japanese coin;\1 is 2cm in diameter.


壊れていない成貝（死貝）は、附属版で固定されるため左右の殻は自由には開きません。強く開けると附属版が割れて剥がれます。
一方、稚貝は死んでしまうと左右の貝殻はバラバラになりますが、穴から出ない限り破壊はいくぶん免れます。それでもレキの回転や海水の影響でしまいには壊れて巣穴の中は空となります。
　
成貝になると、精巣や卵巣を発達させ、生殖活動に移ります。カモメガイは（たぶん）雌雄異体で、海水中に放出された卵子は受精し、受精卵は発生していきます。その後、浮遊幼生（プランクトン plankton ） → 着底（ベントス benthos ） → 穿孔活動開始 → 内生生活（endolithic habitant） のプロセスを経ることでしょう。
　
　一方、イシマテガイは、岩石等にダメージを与える何らかの化学物質を分泌して直接溶かしてしまうか（石灰岩や貝殻の場合）、鉱物粒子の接着を弱めて結果的に岩石を軟弱化して掘る（石灰質岩や泥岩・安山岩など）と考えられます（下図）。このような穿孔方法を化学的穿孔 chemical boringといいます。
イシマテガイは、カモメガイと違ってイガイ科の二枚貝なので、足糸で内壁にくっついています。
カモメガイ、イシマテガイいずれにしても掘りクズは不要なので穴の外に排出します。


Fig.2 Community of living Lithophaga curta, which live in a little weathered andesite between the intertaidal zone. The latter part of their boring near the entrance are reinforced by calcareous lining. This species is not a mechanical but a chemical borer. Ebbing tide, Pacific coast, Manazuru Peninsula. A ballpoint is ca.15cm long.



【不思議 その２】
なぜカモメガイはわざわざ岩石、中でも安山岩に穴を掘って暮らすのでしょうか？

【Mystery No.2】 Why does Penitella sp. bore the hard rocks, especially andesite ?

【答と解説】
　岩の中に入り込めば魚などの外敵や大きな波から身を守れるからと考えられます。
Anser: in order to guard onself against many predators, ie. carnivores and strong wave.

岩石内部に穴を掘るのは先祖様から代々伝わった習性なのです。Yonge博士によれば、穿孔貝の大元の祖先は泥に穴を掘る（潜る）生活スタイル（バロアー burrower）と、岩に足糸で付着し、自然にできている穴に身を寄せる生活スタイル（ネスラー nestler）の２つのタイプがあったとされています（Yonge C. M., 1955）。カモメガイの祖先はもちろん前者でしょう。


Fig.3 Andesite boulder with many borings is up-lifted by the wave action, may be caused by Typhoon in 2017. Many shells of Penitella sp. remain inside holes, but all is dead. Generally the upper half of boulder contains many holes but the other few. I want to call this boulder with Penitella sp. assemblage "Seaside mansion for Penitella sp.", but the same rock as this is few at Manazuru.


Fig.4 While Lithopaga curta can ordinarily bore into the thick shell, for example, oyster, this species bore into thinner shell of Abalone as this photo. Blue arrow shows the defence reaction against the invader. In any case,the endolithic life is safe against the enemy(predator) and the wave action. For same reason Penitella sp. in andesite may get safety.

穿孔貝のことを「墓穴を掘る貝」とか、「引きこもりの貝」と揶揄（やゆ）する人がいますが、穿孔貝に対してちょっと失礼な表現ではないでしょうか。ヒトは道具を使わずに生身の身体一つで岩石にすっぽりと入る穴を掘れません。
穿孔貝は岩石内部という未利用の空間・場所（ニッチェ niche）に進出したパイオニア的生物と言えます。進化と言えば、形態の進化を指すことが多いと思いますが、岩石への穿孔は行動の進化と言えないでしょうか。

古生代の石炭紀 Carboniferous にはイシマテガイの祖先がいたことがわかっています。カモメガイは新生代の中新世 Miocene までさかのぼれるようです。多くの化石記録を探求し検討することによって、また現生の貝類を生理学・生化学的に調べることによってどのように穿孔能力を獲得したか解明できるのではないかと思います。
また、多くの動植物で行われているような遺伝子解析 gene analysis も有効でしょう。

カモメガイは、やや締まった泥、つまりレキとして形を保てる程度の硬さの基層からかなり固結した岩石基層まで、幅広く穿孔しています。なぜ安山岩など硬質の岩石まで穿孔対象とするのか理由はわかっていませんが、稚貝の段階からその穿孔能力があることは間違いありません。
安山岩ばかりではなく、資料によれば流紋岩 rhyolite・結晶片岩 crystalline schist・粘板岩 slate 等にも穿孔しているそうです。



【不思議　その３】
カモメガイは岩の中に隠れれば、「絶対安全」でしょうか？

　 【Mystery No.3】 Does Penitella sp. living in its borings gain the perfect security ?

【答と解説】
答は「ノー」です。「絶対安全」とは言えません。
Anser: "No". Never safe, never perfect protection .

カモメガイの成貝や稚貝の貝殻を数多く調べてみると、稀に小さな丸い穴が片方の貝殻後方にあいている場合があります（下図）。 これは、岩礁に棲息する肉食性の巻き貝 carniborous snail、たとえばイボニシやレイシガイ（下図）などが開けた穴と考えられます。 特に小型の稚貝に見られるのですが、稚貝の穴は成貝と違ってまだ絶対的に浅く、また殻も薄いため、この巻き貝の長く伸ばした吻による攻撃を受けやすいと思われます。その攻撃方法は歯舌 radulaを使った穿孔で,その痕跡は穿孔痕boringの1種です。 もちろん、成貝でも肉食性巻き貝の吻が届くほど穴が浅い場合には必ずしも安心できません（下図）。

砂浜では、アサリ等を歯舌で穿孔して食害する肉食性の巻き貝ツメタガイが有名ですが、カモメガイとニシガイの関係は捕食−被食関係の岩礁版と言えるでしょう。



Fig.5 Only left-side shell of adult Penitella sp. has a very small hole created by predator; carnivorous snail, for example Thais bronni. After the snail injects poison through this hole into bivalve's body, bivalve may be eaten slowly by snail. So, the life of P. sp. in hard rock is not always safe.
On the other hand, the bivalve in the upside-down gravel by wave action seems to face the possibility of lacking in breathing by covering of sand or mud.
Abbreviation: Rv:Right valve, Lv:left valve, Mp:Mesoplax

レキは波によって転動し、レキと岩盤の間で、またはレキ同士で擦れるため、レキは小さくなっていきます。このことがカモメガイの巣穴が岩盤よりもレキで浅くなる原因となり、本体（貝殻や生体）が露出し、最悪の場合には外部にはじき出されることが予想されます。したがって、岩に穿孔したとしてもその岩がいつか壊れてしまうと無意味になってしまいます。
波の侵食作用が巣穴の維持において負の要素となっています。

また、巣穴が砂に埋もれることも考えにいれなければいけません。磯においても砂はもちろん砂浜ほどではありませんが存在します。磯の下の方に位置するレキの場合、砂がおおい被さることがない訳でもありませんし、波の作用でレキがひっくり返って（転動）巣穴の入り口が砂に埋もれてしまうことだって十分起こります。このような場合海水を取り入れることができなくて窒息死ないし衰弱死することでしょう。

さらに、小さい礫の場合、台風等の大波で容易に通常の海面より高く打ち上げられるので、やはり死んでしまいます。実際、私はミイラ化したカモメガイを採集したことがあります。
次の【不思議　その４】に紹介しているように、巨大地震で地域一帯が隆起すれば同様に多くの穿孔貝が潮間帯の移動できない生物とともに死滅してしまいます。

ふだんでも、大潮の干潮時は次に潮が満ちてくるまでの長い時間（約5時間）強い日差しによる岩石の温度上昇や気温上昇、それに伴う海水の蒸発や乾燥に耐えなければなりません。奥の広い巣穴内部に海水があるとは言え、岩盤に付着するヒザラガイやカキ 同様に耐えていることでしょう。もし何らかの理由で再び海水に浸らなかったら、エラ呼吸ができずに死んでしまいます。

このように、生きているカモメガイにとって穴の中に隠れていれば「絶対安全」とは言えないでしょう。硬い岩盤に入っていることが却ってあだになる場合があります。

そして、何と言っても穿孔貝にとって最大の敵 The most powerful natural enemy はヒト　human beingsでしょう。金属製の道具を使った破壊力による取りだしは、時間のかかる波の侵食作用・削剥と比べればまさに「瞬殺技」と言えるでしょう。
実際に、地方によっては穿孔貝を食用にするようです。また、ダイビング中にハンマーで生きている穿孔貝を岩から採りだしたら、魚が寄ってきておいしそうに食べたという逸話があります。

それ以上に、護岸工事や埋め立て工事など海岸部の大規模工事、さらには陸上部からの土砂流入は海の生物にとって計り知れないダメージを受けます。この点からも最大の脅威は「ヒト」と言えます。

あまりお勧めできない動画ですが、ヨーロッパシギノハシLithophaga　lithophagaを採取する動画がYouTubeにアップされています。穿孔の様子がわかります。この貝は英語で date　shell,フランス語で datte de merと言います。「日付」を意味する英語の date と全く同じ発音とスペルですが、こちらのdateは「ナツメヤシ、ないし、その実」のことです。 貝の色、つまり殻皮 periostracum の色がヤシの実の表面と似ていることからの呼び名でしょう。

"Datterari su Villa Rosebery"や"Documento sulla pesca di frodo dei datteri di mare"
なお、"mer" はフランス語で「海」のことです。



【不思議　その４】
巣穴のある岩盤やレキは波打ち際以外にも、海面より高い所にも見られますがなぜでしょうか？

【Mystery No.4】 Many borings of Penitella sp. can be seen over modern sea level. What does it mean?

【答と解説】
レキは台風などの大波で通常の海面の高さ以上に打ち上げられたものと言えますが、岩盤は台風の大波が打ち付けられてもびくともしません。

　 実は、波や海水が及ばない高さの岩盤（または巨大な岩塊の上部）にみられる巣穴は「昔のもの」、巨大地震で隆起したものです。
Anser: Many borings over the modern sealevel mean the uplift of land by historical huge earthquake.

真鶴半島の先端付近で1mほど高いところに見られるカモメガイの巣穴群は、1923年の関東地震 Kanto Earthquakeの際に持ち上がってしまったものです（下図）。つまり、地震に伴う地殻変動です。
専門家の人たちは、このように陸地にみられる巣穴の状況を「離水した」と表現しています。「離水した巣穴」は地盤の変動（隆起）の証拠となり、過去の地震のおおよその隆起量を見積もる際に利用できます。 同じように地殻変動で離水した穿孔痕は、三浦半島の城ヶ島（関東地震）や房総半島の野島崎（関東地震や元禄地震）、福井県の越前海岸などにも多数みられます。このことは、ほかの項目で紹介する予定です。




Fig.6 Many borings can be seen in the upper half of andesitic huge rock on which an angler stands, at the time of the ebbing tide near the Mitsuishi. The area of Manazur Peninsula was uplifted about 1m on the Kanto Earthquake in 1923. A few borings contain the shell of Penitella sp. The lower half of this rock may be submerged on the flooding tide. So, the crustal movement is one of fears against creatures attaching on the rock or boring into the rock among the intertidal zone. Most observer of nature are able to estimate the high tide line from the zonation. Association of Barnacles, Periwinkles, Limpets, Chitons, and etc. wait for the flooding tide tolerating dry and hot condition.

真鶴岬の西方、番場浦のようにカモメガイばかりかイシマテガイの巣穴も残っている場合もあります。イシマテガイの巣穴は指を入れても指先を動かせないほど狭まっていることでカモメガイの巣穴と容易に識別できます。
　一方、巨大地震の際には地盤は上昇（隆起）するばかりではなく、下降（沈降）することもあります。こちらの穿孔痕は、関東地方、たぶん国内でも報告例はまだないと思います。
海面下では穿孔痕は付着生物に覆われたりして見つけにくくなっていることでしょうし、堆積物の供給があるところでは巣穴は埋め立てられてわかりません。

　なお、真鶴町の次の場所には穿孔痕のある巨岩が見られます。 もともとその地点に巨岩があった（そこが昔、海だった）とは考えられませんし、そもそも石碑などの人工物ですから、どの巨岩も海岸部からその地点まで運ばれたものと思われます。 果たしてこの巨岩を運んだ人たちは穿孔痕に気づいていたでしょうか？　また、その意味を理解していたでしょうか？

　�@真鶴半島先端にあるケープ真鶴の先にある、「与謝野晶子の歌碑」（標高約 50ｍ：図7）　下部の台座が安山岩溶岩、上部の歌碑の部分は小松石。
　�A真鶴漁港近くの「真鶴浜港の碑」、台座（標高約 4ｍ）　　　　　　　　　　　　　　　　　
　�B真鶴漁港の「北突堤」、基礎岩ないし捨て石（標高約 0ｍ）
　　・・・以上、日曜地学ハイキング（2014年5月18日地団研神奈川支部・埼玉支部合同、ないし2015年6月21日東京支部）で紹介済
　�C真鶴駅の外トイレのそば、「ふるさとの碑」の手前の石（標高約 50ｍ：図8）
・・・＜この岩の件は、このHPで初めての紹介します！＞
　　
　まだ、他にも真鶴町内にはあるかもしれませんね。探してみましょう。#5では、穿孔痕のある石碑等について詳しく紹介します。


Fig.7 Some borings of Penitella sp. can be seen in the footing of the stele for Jananese poet; Akiko Yosano, which is located at a height of ca. 50 meters, Cape Manazuru. This lower rock, porous andesite lava, may be carried from the nearer coast by builders. The upper monolith of the stele may be made of "Komatsuishi"; a famous stone from Manazuru Town. So, these rocks do not mean the uplift by the historical earthquake.


なお、イタリアのセラピス寺院　Temple of Serapis　の柱に残るLithophaga　lithophagaの穿孔痕も地殻変動による離水を物語ります。＃番号未定ですが、別項で扱う予定です。



【不思議　その５】
あちこちのカモメガイの貝殻を集めてみると、どうも形が違うけど・・・なぜでしょうか？

【 Mystery No.5】 Some palaeontologists recognize that Penitella in andesite has a defferent shell from other member. What's the diffence between them?

【答と解説】
　実は、カモメガイには2種類があることが知られています。簡単に言うと細長くやや尖ったタイプ（下図・下段）と短く丸こいタイプ（下図・上段）です。
Anser: The shell of Penitella sp. in andesite is shorter than that of Penitella kamakurensis, whicih has more pointed anterior part too.

まず、増田・松島（1969）は真鶴半島のカモメガイは他で見られるものとは形態が異なり新種または別種ではないかと指摘しました。 その後、伊藤（1994）は数多くのカモメガイを調べ、形態的な相違からPタイプとRタイプに分け、さらにPタイプは、従来のPenitella kamakurensisであり、 さらに、P. kamakurensisより以前に記載されたPenitella gabii という学名のカモメガイ類に相当し、一方Rタイプには該当がないとしました。 また、品田・天野（1995）も同様な見解を示しています。

結局、Rタイプにはまだ正式な名前（学名）が付けられていません。今後の研究成果待ちですね。




Fig.8 Penitella spp. in the Pacific Ocean, central Japan are distinguished two types, i.e. "R-type"and "P-type", by Ito(1994). Upper and lower shell are "R-type" and "P-type" from Manazuru Peninsula respectively. Both shells are adults, having the callum and the accessory plates.
Masuda and Matsushima（1969）considered that Penitella sp. in andesite seen around Manazuru Peninsula may be a new species or another species different from Penitella kamakurensis (YOKOYAMA). Moreover, Ito(1994) considered that "R-type" Penitella sp. may be a new species.
Abbreviation: R, Rounded, P, Pointed

これまでの文章にある「カモメガイ」の部分を「Pタイプのカモメガイ」、「Rタイプのカモメガイ」、「両タイプのカモメガイ」や「いわゆるカモメガイ」「カモメガイの仲間」に言い分けることができますが、この設問と答えに触れていただきたいために、これまであえてしませんでした。

また、安山岩中に穿孔するのは「カモメガイRタイプ」ばかりではなく、モモガイParapholas sp.も穿孔しています（千代田・伊藤,2013）。ここには詳しく紹介できませんが、モモガイかどうかは、石を割らなくとも、入り口の状況と貝殻後端のようすから確実に判断できます。

モモガイもカモメガイ等と同様に前部にヤスリ状の彫刻がありますので、機械的穿孔を行っていると思います。実際その部分はかなりすり減っています。
Chiyoda and Ito (2013) mentioned that Parapholas sp. bores into andesite too, at the meeting of the Palentological Society of Japan.　Report on Parapholas sp. in andesite is the first in Japan, may be in the world.

安山岩中のモモガイについては別稿で紹介します。


＃０〜＃２の項の参考文献 References

増田孝一郎・松島義章,1969,神奈川県真鶴岬産の火山岩に穿孔する二枚貝類について, Venus, 日本貝類学会, 28(2), 101-108, 6pls.
Koichiro Masuda and Yoshiaki Matsushima, 1969, On the Bivalves Boring into Volcanic Rock at Cape Manazuru, Kanagawa Prefecture, Japan., Venus, Vol. 28, No.2, with English Abstract

伊藤泰弘, 1994, 穿孔性二枚貝カモメガイの形態変異と岩石の硬さとの関係, 日本ベントス学会誌, 47, 23-36.
Yasuhiro Ito,1994, Morphological Variation of a Rock-boring Clam, Penitella kamakurensis(YOKOYAMA), and its Relation to the Hardness of the Bored Rock.,Japanese Journal of Benthology, 47, 23-36., with English Abstract

Yonge C. M., 1955, Adaptation to Rock Boring in Botula and Lithophaga (Lamellibranchia, Mytilidae) with a Discussion on the Evolution of this Habit, Quarterly Journal of Microscopical Science, 96,part 3, 383-410.

千代田厚史, 1994, 秩父盆地の中新統子の神砂岩層産の穿孔貝による化石棲管について, 化石研究会誌, 26, 53-60.

千代田厚史, 2009, 秩父盆地中新統の巨礫岩層と穿孔貝による穿孔痕, 地球科学, 63, 268, 日本の露頭No.10.

千代田厚史･伊藤泰弘, 2013, 神奈川県真鶴半島周辺の岩石穿孔性二枚貝類について, 日本古生物学会第162回例会予稿集, 32.

石橋 孝夫, 2014, 石狩浜漂着物考古学ノート１ 石狩浜の漂着遺物とその履歴, いしかり砂丘の風資料館紀要, 第４巻　

Ana Santos, Eduardo Mayoral, Markes E. Johnson, B.Gudveig Baarli, Mario Cachao, Carlos Marques da Silva & Jorge Ledesma-Vazquez, 2011, Extreme habitat adaptation by boring bivalves on volcanically active paleoshores from North Atlantic Macaronesia

Masuda　koichiro,1968, Sandpipes penitrating igneous rocks in the environs of Sendai, Japan. Trans. Proc. Palaeont. Soc. Japan, N.S. , No.72, 351-362.

品田やよい・天野和孝, 1995, 更新世前期の大桑・万願寺動物群中の岩石穿孔性2枚貝化石群集, 化石, 58, 10〜19.

Tapanila, L., Roberts, E.M., Bouare, M.L., Sissoko, F. and O’Leary, M.A., 2004, Bivalve borings in phosphatic coprolites and bone, Cretaceous- Paleogene, northeastern Mali: Palaios, v. 19, p. 565-573.

Daniel L. Distela, Marvin A. Altamiab, Zhenjian Linc, J. Reuben Shipwaya, Andrew Hand, Imelda Fortezab,Rowena Antemanob, Ma. Gwen J. Penaflor Limbacob, Alison G. Teboe, Rande Dechavezf, Julie Albanof, Gary Rosenbergg, Gisela P. Concepcionb,h, Eric W. Schmidtc, and Margo G. Haygoodc, 2017, Discovery of chemoautotrophic symbiosis in the giant shipworm Kuphus polythalamia (Bivalvia: Teredinidae) extends wooden-steps theory, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.

Janet R. Voight, 2015, Xylotrophic bivalves: aspects of their biology and the impacts of humans, Journal of Molluscan Studies, Volume 81, 175?186



コーヒーブレイク Coffee break
〇穿孔貝のカモメガイ等を扱った、替え歌 『カモメはえらいよ』の紹介
　　　　　なお、元歌は、映画『男はつらいよ』の主題歌です。→　こちら
Special release of my parody song in Japanese and English; "Japanese Piddock is so great"　
Let's sing a song in Japanese or English. →　click here

〇穿孔貝を扱った、英語の詩 “ Boringshells are not "boring”の紹介→　こちら
Special release of my poem; " Boringshells are not "boring" "　 →　click here


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